LA CADENA RESPIRATORIA
Los transportadores de electrones NADH y FADH2, originados fundamentalmente en el ciclo de Krebs, albergan el poder reductor que les confieren los electrones “energéticos” que transportan. Esta energía será liberada, poco a poco, a lo largo de la cadena respiratoria que tiene lugar en las crestas y en la membrana mitocondrial interna.
Tanto el NADH como el FADH2 ceden los electrones “energéticos” a la cadena formada por esos tres transportadores y, a medida que pasan de un transportador a otro, los electrones van liberando energía. Esa energía (según la teoría quimiosmótica de Mitchell) permite el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso de la mitocondria. De este modo se genera un gradiente electroquímico de protones, con una concentración de protones mayor en el espacio intermembrana que en la matriz.
La fuerza protón-motriz generada, impulsa los protones a través de las ATP sintetasas presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unión del ADP a un grupo fosfato, con la consiguiente formación de ATP. El conjunto de estos procesos, que culminan con la formación de ATP, constituyen la fosforilación oxidativa.
Con fines prácticos, aunque no es del todo exacto, se considera que una molécula de NADH permite la formación de 3 moléculas de ATP, mientras que una de FADH2 sólo aportará 2 ATP.
Tanto los electrones como los protones, que han sido impulsados a lo largo de la cadena respiratoria, deben unirse a un aceptor final. En la respiración aerobia el aceptor último de electrones (y protones) es el O2, que al unirse al H2, forma H2O (Agua) como producto final.
EL TRANSPORTE DE ELECTRONES Y LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Este ransporte de electrones consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el oxigeno. Esta oxidación en la cadena respiratoria tiene el importante objetivo de obtener ATP o fosforilación oxidativa.
Se recuperán las coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada, (NAD+ y FAD+) lo que permite la oxidación de nuevas moléculas de glucosa y de otras sustancias orgánicas. Como producto de desecho se obtiene agua.
El oxígeno es el último aceptor de los electrones en la cadena respiratoria de la respiración celular: 2H+ + O + 2e- → 2H+ + O= → 1 H2O. Los dos hidrógenos procedentes del NADH+H o FADH2 ceden sus dos electrones a la cadena de transporte de electrones, y quedan cargados positivamente 2 H+. Los electrones a su paso por dicha cadena generan ATP y, al final de la misma, se unen al oxígeno que queda cargado negativamente O=, este se unirá con dos H+ y generará una molécula de H2O.
Todo esto tiene lugar en la membrana de las crestas mitocondriales y que tienen la estructura de toda membrana biológica, es una doble capa lipídica. Empotradas en esta doble capa lipídica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones formando la cadena respiratoria. Éstas están asociadas formando grandes complejos que se suceden en este orden:
Complejo I (NADH deshidrogenasa). Coenzima Q (Co-Q); Complejo II (Citocromo bc1). Citocromo c (cit c); Complejo III (Citocromo oxidasa). Complejo ATP sintetasa (a veces denominada como Complejo IV).
Mecanismo:
- En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH+H+ o el FADH2 hasta el oxigeno.
- Este transporte de electrones va a liberar energía que se utiliza para generar un transporte de protones (H+) por parte de los complejos I, II y III, desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana de la mitocondria.
- Por cada dos electrones cedidos por el NADH+H, salen 6 hidrógenos desde la matriz hacia el espacio intermembrana, dos por cada complejo (I, II, III), ya que cada uno de ellos es capaz de bombear dos hidrógenos. La salida de estos hidrógenos genera un gradiente electroquímico capaz de generar una fuerza protomotriz entre la matriz y el espacio intermembrana que hace que, de nuevo, los hidrógenos sean devueltos a la matriz mitocondrial a través del complejo ATP sintetasa.
Este paso, por el complejo ATP sintetasa; servirá para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones (H+) bombeados del espacio intermembrana a la matriz mitocondrial.
Este mecanismo se basa en la hipótesis quimiosmótica, sostenida por el investigador P. Mitchell, que es la que goza de mayor prestigio, y que puede, además, explicar la síntesis de ATP.
Hidrógenos que bombea el NADH+H+ y el FADH2:
- El NADH+H+ reduce, cede sus dos electrones, al Complejo I y luego al Complejo II y III, por lo que bombeará 6 H+ y se obtendrán 3 ATP por cada molécula de NADH+H+.
- El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones a la Co-Q, por lo que solo le quedan Complejo II y el Complejo III para bombear hidrógenos, y serán 4 H+ los bombeados y, por tanto, dos ATP los conseguidos. Esta es la razón por la que el FADH2 solo genera 2 ATP.
- Los electrones serán cedidos finalmente al oxígeno que junto con dos hidrógenos, presentes en la matriz mitocondrial darán una molécula de H2O.
El balance energético total de la oxidación de la glucosa:
- Glucosa (C6H12O6) + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 36-38 ATP.
- En el ciclo de Krebs incluido el paso de pirúvico a acetil-CoA se generan 30 ATP.
- El valor de la energía libre obtenida en la respiración celular es: ΔGº´= -686 kcal/mol.
- En algunas células la incorporación del NADH+H+,obtenido en la glucólisis, desde el citoplasma a la cadena de electrones genera 2 ATP en lugar de 3 ATP, según se incorporen a la coenzima Q o al Complejo I respectivamente, por lo que el rendimiento energético total será de 36 ATP si se incorpora a la coenzima Q o de 38 ATP si la hace al Complejo I.
- Rendimiento energetico real, en ATP, de la respiración celular: Si, ΔGº´ = -686 kcal/mol y 1 ATP equivale a 7,3 kcal/mol.
Tomamos como valor del rendimiento de ATP en la respiración celular de 36 ATP: 36 x 7,3 = 262,8 kcal. Rendimiento: (262,8 x 100) : 686 = 38,3 %.
- La respiración celular, a pesar de tener un rendimiento tan bajo, es el proceso más eficiente para los seres vivos. El 38-39 % se utiliza en forma de ATP y lo emplean los seres vivos para mantener sus funciones vitales; el 61 % restante se p